Las bacterias presentan una membrana interna que rodea el citoplasma bacteriano y
presenta las características generales de las membranas plasmáticas. Hacia el exterior de
la membrana interna, todas las bacterias (con excepción de los micoplasmas grupo de
organismos al que pertenecen patógenos de los géneros Mycoplasma, Ureaplasma y
Fitoplasma) presentan una pared celular formada por un polímero complejo denominado
peptidoglicano.
Algunos tipos de bacterias tienen una segunda membrana (membrana
externa) que recubre la capa de peptidoglicano por su parte exterior En aquellas
bacterias en las que existe una membrana externa (bacterias Gram-negativas), la capa
de peptidoglicano es más delgada que en las que carecen de ella (bacterias Grampositivas).
Se denomina espacio periplásmico al comprendido en las bacterias Gramnegativas
entre las membranas interna y externa y al inmediatamente adyacente a la
membrana interna en el caso de las bacterias Gram-positivas.
Estructura de la membrana interna
La membrana interna está formada por una bicapa lipídica. En el caso de las bacterias
los lípidos que forman esta membrana son generalmente fosfolípidos y no se encuentran
esteroles (salvo en el caso de los micoplasmas). Esto diferencia claramente las membranas
bacterianas de las de células eucarióticas superiores que sí tienen esteroles en sus
membranas
Funciones de la membrana interna
1.- Barrera de permeabilidad selectiva: La membrana lipídica que recubre las células es impermeable a las moléculas cargadas y a los iones, mientras que es permeable
a los compuestos orgánicos y moléculas neutras. Por ello es una barrera de permeabilidad
que restringe el paso de los nutrientes al interior de la célula, y el de compuestos
intracelulares al exterior.
La entrada de compuestos polares a través de la membrana lipídica se consigue de
varias maneras:
a.- En ciertos casos existen poros a través de la membrana que permiten el paso selectivo
de compuestos polares. Estos canales suelen estar dedicados a la entrada de solutos
y su entrada está impulsada por la difusión libre a lo largo de un gradiente de concentración.
b.- En otros casos, existen moléculas transportadoras que recogen del exterior molé-
culas y las transportan al interior consumiendo energía en el proceso. La energía motriz
en este caso es ATP.
c.- En el caso de ciertos iones intracelulares, éstos son transportados al exterior mediante
sistemas de proteínas transportadoras de forma que se generan gradientes transmembranales.
La energía que impulsa este transporte deriva de la oxidación de compuestos
reducidos (potencial redox).
d.- En el caso de los protones (H+
) que se acumulan en el exterior de la célula estableciéndose
un gradiente a través de la membrana, la entrada de estos cationes puede
realizarse a través de canales especializados de forma que la energía que se libera como
consecuencia de la entrada de los protones (destrucción del gradiente) se emplea para la
síntesis de ATP. Estos canales son conocidos como protón-ATPasas.
e.- En el caso de proteínas de membrana que han de exportarse al exterior de la célula,
éstas tienen secuencias especiales en su extremo amino-terminal que las dirigen hacia
la membrana y son procesadas (las secuencias especiales son eliminadas) cuando se
produce el tránsito a través de la membrana celular.
Los sistemas de transporte a través de la membrana consumen energía porque se
realiza un trabajo en contra de un gradiente. Pueden clasificarse en tres grandes grupos:
uniportadores que transportan un solo tipo de moléculas, simportadores que translocan
una molécula asociada a otra que se mueve a lo largo de un gradiente de concentración,
y antiportadores similares a los anteriores pero en los que la energía liberada por
el transporte a favor de gradiente de concentración se utiliza para translocar otra molécula en dirección contraria.
2.- Soporte ordenado de sistemas enzimáticos: Una gran cantidad de reacciones
metabólicas han de llevarse a cabo por conjuntos de enzimas que funcionan en cadena
de forma que los productos de la reacción catalizada por una enzima son substrato de la
siguiente y así sucesivamente. Para que estas reacciones puedan producirse es necesario
que los constituyentes de estos sistemas multienzimáticos estén colocados correctamente
en el espacio de forma que la transferencia de substratos entre ellos sea la apropiada.
Las membranas biológicas son un buen soporte de sistemas enzimáticos de este tipo
ya que en ellas pueden ordenarse en dos dimensiones los constituyentes de la cadena de
enzimas. Sistemas enzimáticos de membrana son los responsables de la cadena respiratoria,
los de síntesis de pared celular, los de generación de ATP mediante sistemas de
protón-ATPasa, los de recepción y transmisión de señales al interior celular, etc.
En la membrana interna se encuentran los sistemas enzimáticos responsables de la
síntesis de la propia membrana, los receptores de señales extracelulares (sistemas de dos
componentes formadas por un receptor de la señal y un transmisor de la señal al interior
celular), el sistema de transporte de electrones acoplado al transporte de protones que
forma la cadena respiratoria, el sistema de protón ATP-asa responsable de la síntesis de
ATP, el sistema enzimático responsable de las últimas etapas de la síntesis de la capa de
peptidoglicano y los sistemas de transporte a través de membrana.
Debido a su naturaleza lipídica las propiedades de las membranas cambian con la
temperatura pasando de una estructura de membrana fluida a temperaturas altas (similares
a las ambientales o a las del interior de los organismos donde viven) a una estructura
de membrana cristalina cuando la temperatura es demasiado baja.
La condición fluida o cristalina de una membrana afecta a su actividad y, por consiguiente, al metabolismo
general de la célula.
La integridad de la membrana interna es vital para la célula: si se rompe el contenido
celular se pierde. Incluso pequeños poros no controlados que se producidos accidentalmente
en la membrana pueden ser fatales ya que la generación de la energía celular es
sólo posible cuando la membrana interna está íntegra.
Debido a sus especiales características, la membrana interna es diana para la acción
de diferentes tipos de antibióticos tales como los inhibidores de la síntesis de peptidoglicano
(antibióticos β-lactámico, grupo al que pertenecen la penicilina y sus derivados) o
antibióticos formadores de poros que destruyen los gradientes transmembranales.
La membrana interna está empujada por la presión de turgor contra la capa de peptidoglicano.
Estructura del peptidoglicano
El peptidoglicano es una macromolécula que rodea completamente las células bacterianas
proporcionándoles un sistema de resistencia mecánica frente a la presión osmótica
y confiriéndoles la forma característica de los diferentes grupos bacterianos. La
membrana interna por sí sola no es capaz de soportar la presión de turgor (debida a la
presión osmótica) de la célula bacteriana. El elemento de resistencia mecánica de la
célula es la capa de peptidoglicano.
La capa de peptidoglicano está formada por un polímero complejo denominado mureína
que forma una macromolécula que recubre completamente la célula.
Estructuralmente está formado por cadenas glucosídicas en las que se repite una unidad
elemental formada por N-acetil-glucosamina unida por un enlace glicosídicos
β1→4 a ácido N-acetil-murámico. Las unidades elementales también están conectadas
entre sí por enlaces glicosídicos β1→4. Las cadenas glucosídicas así formadas pueden
ser de longitud variable entre las diferentes especies bacterianas y entre diferentes momentos
de la vida de la bacteria.
Las cadenas glucosídicas están colocadas paralelas entre sí y están unidas unas a
otras mediante puentes peptídicos formados por cadenas de aminoácidos que se unen al
resto del ácido N-acetil-murámico.
Las cadenas peptídicas están unidas al ácido N-acetil-murámico y están formadas por
aminoácidos en los que se observa una alternancia de restos con configuración L y
configuración D. La presencia de D-aminoácidos en estas cadenas peptídicas es de la
mayor importancia porque no se encuentran aminoácidos de este tipo en otras estructuras
celulares procarióticas o eucarióticas y, por tanto, pueden ser dianas específicas para
antibióticos que no actúen sobre organismos eucarióticos.
La capa de peptidoglicano presenta un grosor variable según las especies bacterianas:
las Gram-positivas tienen una capa de peptidoglicano gruesa, mientras que las Gramnegativas
tienen una capa prácticamente monomolecular.
Membrana externa
Las bacterias Gram-negativas presentan una segunda membrana (membrana externa)
por el exterior de la capa de peptidoglicano que tiene ciertas diferencias en su estructura
respecto a las membranas clásicas. Las más relevantes son la presencia de un
lipopolisacárido en su cara exterior y la presencia de porinas.
El lipopolisacárido es una molécula compleja que proyecta hacia el exterior de la
célula cadenas de polisacárido. Su importancia radica en que es altamente antigénico.
Las variantes de lipopolisacárido de diferentes cepas de una misma bacteria se pueden
distinguir usando métodos serológicos. El antígeno de lipopolisacárido se conoce como
antígeno O.
En las bacterias Gram-positivas, carentes de membrana externa y, por tanto, de lipopolisacárido,
una función equivalente a la de éste la realizan los ácidos teicoicos.
En la membrana externa se encuentran unas proteínas características denominadas
porinas que intervienen en abrir vías de entrada de solutos al interior celular. Las porinas
son complejos de varias moléculas de proteína que forman un canal por el que pueden
atravesar la membrana externa moléculas de hasta 1000 Da de tamaño molecular.
Espacio periplásmico
En las bacterias Gram-negativas, el espacio comprendido entre las membranas interna
y externa se denomina espacio periplásmico y comprende un volumen que rodea a la
célula conteniendo gran cantidad de enzimas que permiten procesar los nutrientes para
que puedan ser transportados al interior celular a través de la membrana interna.
En las bacterias Gram-positivas no hay, en realidad, espacio periplásmico; pero se
discute si la parte más interna del peptidoglicano puede desarrollar una función similar
reteniendo mediante fuerzas electrostáticas moléculas de enzimas equivalentes a las
periplásmicas de Gram-negativos.
Cápsula y capas mucosa.
Muchas bacterias presentan en la parte exterior de sus paredes celulares otras capas
que sirven de protección frente a agresiones físicas, químicas o biológicas. Entre estas
capas se encuentran cubiertas proteicas que forman una especie de coraza denominada
capa S y las capas de naturaleza polisacarídica denominadas cápsulas.
La capa S está formada por proteínas y glicoproteínas y participa en la adhesión de
las bacterias a superficies, la protección frente a la fagocitosis y actúa como barrera
frente a enzimas o substancias que pudieran dañar a las bacterias que la poseen.
Las cápsulas están formadas por polisacáridos o polipéptidos y participan en la adhesión
de las bacterias a superficies, retardan la desecación de las bacterias en ambientes
secos y proporcionan protección frente a la fagocitosis. No solo las bacterias presentan
cápsulas sino que también han sido descritas en algunos hongos unicelulares (Cryptococcus
neoformans).
Apéndices bacterianos.
Las bacterias pueden poseer una serie de apéndices celulares que desempeñan funciones
diversas:
Flagelos.
La mayoría de las bacterias móviles lo son por la acción de los flagelos:
estructuras proteicas cuyas características pueden ser fácilmente detectadas por medios
serológicos lo que permite la identificación de microorganismos o distintas cepas de una
misma especie con facilidad. El antígeno flagelar se conoce como antígeno H.
Las bacterias flageladas pueden tener entre uno y 20 flagelos por célula. Su composición
es proteica y su tamaño es de unos 20 nm de diámetro y de entre 5 y 20 µm de longitud.
Su extremada delgadez hace necesario el uso de sistemas específicos de tinción
para poder observarlos.
Los flagelos pueden estar colocados alrededor de la célula (peritricos) o en los polos
(polares o lofotricos).
El tipo de localización de los flagelos se pude identificar observando
el movimiento de la célula.
La función de los flagelos es proporcionar movimiento a las bacterias. Cuando este
movimiento se dirige hacia, o en dirección opuesta, a un punto determinado se denomina
tactismo, distinguiéndose los tipos de tactismo por su fuente atrayente o repelente
(fototactismo, quimiotactismo, etc.).
Fimbrias.
Son pequeñas fibras de naturaleza proteica que se encuentran en la superficie
de muchas especies de bacterias. Su número varía entre 100 y 1000 por bacteria y
su tamaño entre 2 a 9 nm de diámetro y 1 a 5 µm de longitud. Estas estructuras son de
gran importancia en la adhesión de la célula bacteriana a las superficies que van a colonizar.
Pelo F. Es un tipo especial de fimbria producido por bacterias capaces de transmitir
su información genética a otras mediante conjugación bacteriana. Cuando está presente
hay sólo uno por célula. Su naturaleza es proteica. Su longitud llega a alcanzar las 10
µm.
Prolongaciones de adhesión.
Algunos tipos de microorganismos tienen prolongaciones
con forma de ventosa que les permiten adherirse a las células animales que infectan.
Esto ocurre, por ejemplo, en ciertos micoplasmas.
Material de reserva
Las bacterias acumulan materiales de reserva en forma de inclusiones de polihidroxibutirato,
polifosfato, gránulos de azufre, etc.
Fuente: http://www.unavarra.es/genmic/microgral/01_morfologia_y_estructura.pdf
